营养元素生理功能及缺素症状

氮的生理功能及缺氮症状：

植物必需的16种营养元素在植物生长过程中完成不同的生理功能，缺乏任何营养元素都会影响植物生理活动，导致生长受阻并出现缺素症状。了解必需营养元素的生理功能，识别植物缺素症状对指导施肥推荐具有十分重要的意义。

蛋白质和核酸中都含有氮素，而蛋白质又是构成原生质的基本物质，在作物生长发育过程中，细胞的分裂和增长，以及新细胞的形成都离不开蛋白质；氮是叶绿素的组成成分，绿色植物进行光合作用依赖于叶绿素，叶绿素含量的多少直接影响光合速率和光合产物的形成；氮也是植物体内多种酶的成分，酶是一种催化剂，能控制体内各种生物化学反应的过程；维生素、某些植物激素和生物碱中也含有氮素，它们都是作物生长的必需物质。由此可见氮在植物生命活动中占有主要的地位，故又称为生命元素。

植物吸收的氮素主要是无机态氮，即铵态氮和硝态氮，也可以吸收利用有机态氮，如尿素等。当氮肥供应充分时，植物叶大而鲜绿，叶片功能期延长，分枝（分蘖）多，营养体壮健，花多，产量高。但氮肥过多时，叶色深绿，营养体徒长，细胞质丰富而壁薄，易受病虫侵害，易倒伏，抗逆能力差，成熟期延迟。

植株缺氮时，植株生长矮小、瘦弱、直立、分蘖分枝都少，叶绿素含量下降，光合强度减弱，较老的叶片、叶柄、茎秆呈淡黄或橙黄色，有时呈红色或暗紫红色，叶片易脱落，花少、籽实（果实）少而小，提早成熟。

磷的生理功能及缺磷症状：

通常磷呈正磷酸盐形式被植物吸收，进入植物体后，大部分成为有机物，有一部分仍保持无机物形式。磷是细胞核和核酸的组成成分，核酸对作物生长发育和遗传特性有重要作用；施磷能促进各种代谢正常进行，植株生长发育良好，同时提高作物的抗寒性及抗旱性，提早成熟；磷在三磷酸腺苷ATP的反应中起关键作用，参与作物体内的能量代谢过程，是能量的中转站；磷是作物体内各项代谢过程的参与者，对碳水化合物的运输，淀粉、蛋白质、脂肪、纤维素的合成均有影响，所以不论栽培粮食作物豆类作物或油料作物都需要磷肥。

缺磷时，蛋白质合成受阻，新的细胞质和细胞核形成较少，影响细胞分裂，生长缓慢，叶小，分枝或分蘖减少，植株矮小。叶色暗绿，可能是细胞生长慢，叶绿素含量相对升高。某些植物（如油菜）叶子有时呈红色或紫色，因为缺磷阻碍了糖分运输，叶片积累大量糖分，有利于花色素苷的形成。缺磷时，开花期和成熟期都延迟，产量降低，抗性减弱。

钾的生理功能及缺钾症状：

通常以钾离子（K⁺），进入根部，钾在植物中几乎都呈离子状态，是一种生理活动很强的元素，主要集中在植物生命活动较活跃的部位，如生长点、幼叶等生命活动旺盛的组织和器官，因此缺钾症状表现在老叶上。

钾是40多种酶的辅助因子，许多酶的功能依赖于K⁺或者被K⁺激活；钾是形成细胞膨胀和维持细胞内电中性的主要阳离子；钾促进叶绿素的合成，参与碳水化合物的合成和转运；钾能促进蛋白质合成，当缺钾严重时蛋白质合成受阻，可溶性含氮化合物积累，引起氮素代谢紊乱。

农作物生产中，钾供应充分时，糖类合成加强，纤维素和木质素含量提高，茎秆坚韧，抗倒伏。由于钾能促进糖分转化和运输，使光合产物迅速运到块茎、块根或种子，促进块茎、块根膨大，种子饱满，故栽培马铃薯、甘薯、甜菜等作物时有施用钾肥增产显著。

缺钾时，植株叶片暗绿紫兰，缺少光泽，随着缺钾的加重，老叶的尖端和边缘开始失绿，发黄焦枯，以及脉间失绿并出现褐斑，叶缘曲或皱缩，禾本科作物缺钾，茎叶柔软，易倒伏和受病虫害为害，早衰，根茎生长不良，色泽黄褐，早衰坏死。

钙的生理功能及缺钙症状：

通常以离子状态Ca²⁺被作物吸收，主要存在于叶子或老的器官和组织中，在作物体内不易移动。钙在生物膜中可作为磷脂的磷酸根和蛋白质的羧基间联系的桥梁，因而可以维持膜结构的稳定性；胞质溶胶中的钙与可溶性的蛋白质形成钙调素（简称CaM）。CaM和Ca²⁺结合，形成有活性的Ca²⁺.CaM复合体，在代谢调节中起“第二信使”的作用，分生组织和根冠细胞中钙调素远远高于成熟区；钙是构成细胞壁的一种元素，以果胶酸钙结合在胞间层中，对加固细胞壁起重要作用，从而增加植株的坚硬性。

缺钙时，细胞壁形成受阻，影响细胞分裂，或者不能形成新细胞壁，出现多核细胞。因此缺钙时生长受抑制，严重时幼嫩器官（根尖、茎端）溃烂坏死。番茄脐腐病、莴苣顶枯病、芹菜裂茎病、大白菜干烧心病苹果苦痘病等都是缺钙引起的。钙在植物体内很难于移动，故缺钙症状通常先在新生叶，生长点和叶尖上出现，缺钙植株软弱无力，呈凋萎状。新生叶严重受害，叶尖与叶尖粘连而弯曲，叶缘向里或向前卷曲，并破损呈锯齿状，严重时，生长点环死，老叶尖端焦枯，有时出现焦斑，根系发育很差，根尖坏死发褐，分泌胶状物。

       镁的生理功能及缺镁症状：

通常以镁离子Mg²⁺被作物吸收，主要存在于幼嫩器官和组织中，作物成熟时则集中于种子。有许多酶和酶促反应需要镁/或被镁激活，在光合和呼吸过程中，镁离子（Mg²⁺）可以活化各种磷酸变位酶和磷酸激酶，ATP的合成必须由镁把ADP和酶桥接起来；同样，镁也可以活化DNA和RNA的合成过程，在缺镁或钾供应过量时，亚基解离，蛋白质停止合成；叶绿素生物合成的是在镁螯合酶的作用下，把镁插入卟啉环结构，镁是叶绿素的中心原子。

缺乏镁，叶绿素即不能合成，脉间失绿，但叶脉仍呈现清晰的绿色，有时呈红紫色。若缺镁严重，则形成褐斑坏死。缺镁症状先在中下部老叶上出现，并逐步向上发展，对光的一侧缺镁更严重。禾本科的叶片开始往往在叶脉上间断地出现串珠状的绿色斑点，钙、钾养分过量时，会抑制对镁的吸收，将加重镁的缺乏。

硫的生理功能及缺硫症状：

通常以硫酸根离子形式吸收，在高等植物和绿藻中硫同化先是由ATP将硫酸根离子活化，进一步同化为半胱氨酸、胱氨酸和蛋氨酸等；硫也是硫辛酸、辅酶A、硫胺素焦磷酸、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸和3-磷酸腺苷等的组成成分，与作物体内的氧化还原、生长调节等生理作用有关，硫还与叶绿素形成有关。

缺硫的症状似缺氮，包括失绿、矮化、积累花色素苷等，但缺硫的失绿同时发生在成熟叶和嫩叶上，幼嫩叶片失绿发黄更为明显；而缺氮则在老叶先出现，因为硫不易再移动到嫩叶，氮则可以再移动。缺硫时有些作物的下部叶缘出现紫红色斑块，开花和成熟期推迟，结实少。

铁的生理功能及缺铁症状：

通常铁（Fe²+）比铁（Fe³⁺）更容易被植物吸收，在木质部的长距离运输中铁（Fe³⁺）的复合物占优势。铁是光合作用、生物固氮和呼吸作用中的细胞色素和非血红素铁蛋白的组成，铁在这些代谢方面的氧化还原过程中都起着电子传递作用。由于叶绿体的某些叶绿素/蛋白复合体合成需要铁，所以，缺铁时会出现叶脉间失绿。因铁不易从老叶转移出来，与缺镁症状相反，失绿症状先在幼嫩叶片中出现，开始时，叶脉间失绿，如症状进一步发展，叶脉也随之失绿而整个叶片黄化，严重缺铁时，叶色黄白或出现褐色斑点。缺铁严重或缺铁持续时间长，叶脉也缺绿，全叶白化，华北果树的“黄叶病”就是植株缺铁所致。

       钼的生理功能及缺钼症状：

钼离子（Mo⁴⁺、Mo⁶⁺）是硝酸还原酶的金属成分，起着电子传递作用；钼又是固氮酶中钼铁蛋白的成分，在固氮过程中起作用。因此，钼的生理功能与氮代谢密切相关，植物对钼的需求依赖于氮素供应的方式，钼对花生、大豆等豆科植物的增产作用显著。缺钼时植株叶色淡，发黄，严重时，叶片出现斑点，边缘焦枯卷曲，叶片畸形，生长不规则，对花椰菜来说，叶皱卷甚至死亡，不开花或花早落。缺钼的大豆根系，几乎没有根瘤生长，钼过剩易引起中毒。

       硼的生理功能及缺硼症状：

通常以B（OH）₃和B（OH）₄的形式被作物吸收，高等植物的总硼量有很大一部分以稳定的顺式二元醇构型络合在细胞壁中，参与细胞伸长，核酸代谢等；细胞壁上钙和硼的含量及生长需求之间存在有密切的相互关系，缺硼时细胞壁的变化直观地反应在“茎裂”、“茎中空”和“茎软化”；硼对植物生殖过程有影响，硼在细胞壁合成和原生质膜完整性上的特殊作用正体现在花粉管的生长上，植株各器官中硼的含量以花高，缺硼时，花药和花丝萎缩，绒毡层组织破坏，花粉发育不良，湖北、江苏等省甘蓝型油菜“花而不实”就是植株缺硼之故，黑龙江省小麦不结实也是缺硼引起的；硼有抑制有毒酚类化合物形成的作用，酚的累积是缺硼植物的典型特征，酚的累积和多酚氧化酶活性的提高使细胞壁上产生较多的中间产物如咖啡醌，这些醌和活性酚一样，很容易产生超氧自由基，通过脂质过氧化破坏膜结构；硼在植物体内很难移动，缺硼时植物嫩芽和顶芽坏死，丧失顶端优势，分枝多，严重时生长点矮缩或坏死，叶片皱缩，根茎短，茎萎缩呈褐色心腐或空心。硼素过多时，易引起毒害，使其叶尖及边缘发黄焦枯，叶片上出现棕色坏死组织。

      锰的生理功能及缺锰症状：

在植物体内，锰离子（Mn²⁺）是主要的形态，但它容易被氧化成Mn³+和Mn⁴⁺，在氧化还原过程中起着重要作用，并能促进硝态氮的还原，对含氮化合物的合成有一定的作用；锰离子（Mn²⁺）是细胞中许多酶的活化剂，锰作为辅助因子，大约可激活35种酶，这些酶中的大多数都是催化氧化还原反应、脱羧反应和水解反应，尤其是影响糖酵解和三羧酸循环；锰还对叶绿素的形成有良好作用，使光合作用中水裂解为氧。

缺锰时，幼嫩叶片上脉间失绿发黄，呈现清晰的脉纹，植株中部老叶呈现渴色小斑点，散布于整个叶片，叶软下披，脆弱易扩，根系细而弱。但锰过多时也会使植物产生失绿现象，叶缘及叶尖发黄焦枯，并带有褐色坏死斑点。

      锌的生理功能及缺锌症状：

锌通常以二价离子（Zn²⁺）被作物吸收，在pH较高时，也以一价离子（ZnOH⁺）被作物吸收，进入植物体内后，主要以有机酸结合态或游离二价阳离子经木质部进行长距离运输。作物体内只以二价离（Zn²⁺）形态存在，不参与氧化还原反应。锌是乙醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶和碳酸酐酶等的组成之一。缺锌植物失去合成色氨酸的能力，而色氨酸是吲哚乙酸的前身，因此缺锌植物的吲哚乙酸含量低；锌是叶绿素生物合成的必需元素，锌不足时，叶失绿，植株茎部节间短，莲丛状，叶小且变形，吉林和云南等省玉米“花白叶病”，华北地区果树“小叶病”等都是缺锌的缘故。